Ordoviitsiumi ajastu kitiinik perekonnast Belonechitina, pildistatud skaneeriva elektronmikroskobiga, Jaak Nõlvaku kollektsioonist (TTÜ Geoloogia Instituut). Skaala 0.02 mm.
Kitiinikutest – lühidalt
- Nimi: kitiinikud (varasem nimetus kitinosoad, inform. kitikad); lad k Chitinozoa, Chitinozoophora; ingl k chitinozoans, chitinozoophorans
- Süstemaatiline kuuluvus: ebaselge, tõenäoliselt väljasurnud pehmekehalise hulkraksete loomade munakapslid
- Kuju: ühest otsast avatud radiaalsümmeetrilised toru-, nuia-, lehtri-, kera- vms kujulised õõnsad kestad, sageli kaetud tuberklite, karvade, ogade jm jätketega
- Koostis: tume orgaaniline aines
- Suurus: mikrofossiilid, enamasti 100–500 μm
- Kogumine ja uurimine: lahustusmeetod (kõik happed), stereomikroskoopia, mikroskoopia, SEM
- Stratigraafiline levik: Alam-Ordoviitsium – Ülem-Devon
- Eluviis: normaalmereline, valdavalt plankton (vanemorganismi eluviis teadmata)
- Tähtsus: regionaalne ja globaalne biostratigraafia; Ordoviitsiumis-Siluris üks kolmest kõige olulisemast indeksfossiilide rühmast
- Eestis: laialt levinud ja arvukad Ordoviitsiumi-Siluri kivimites, erakordne säilivus, hästi uuritud, suur biostratigraafiline tähtsus
Sissejuhatus
Kitiinikute e kitinosoade asend bioloogilises süsteemis on ebaselge. On esitatud mitmeid hüpoteese, millest levinuima järgi on kitiinikud mõne merelise, nüüdisajaks väljasurnud pehmekehalise hulkrakse loomarühma munad või munakapslid (Paris 1981). Enamasti vaadeldakse kitiinikuid kui omaette loomariigi klassi Chitinozoa (ingl k chitinozoans), mille kuuluvus kõrgematesse taksonitesse jäetakse lahtiseks. Rõhutades asjaolu, et kitiinikufossiilide puhul on ilmselt tegemist vaid teatava arengustaadiumiga, on kitiinikute kui organismirühma tähistamiseks leidnud kasutust termin Chitinozoophora (ingl k chitinozoophorans).
Morfoloogia ja terminid
Kitiinkute morfoloogia ja põhiterminid (joonis: Viiu Nestor).
Kitiinikute radiaalsümmeetrilised kojad on mitmesuguse kujuga – koonilised silindrilised, sfäärilised, ovaalsed, kelluka- või kolvikujulised, samuti on kodasid kattev skulptuur-ornament väga mitmekesine, nagu on erinevad ka kodasid kaunistavad jätked. Kogu selle mitmekesisuse juures on kodadel väga lihtne siseehitus. Kahest kihist koosneval kojal on ühes otsas suue või avaus, mis, olenevalt koja kujust, on suletud kettataolise kaane (operculum) või pisut keerukama seibidest koosneva korgiga (prosome). Kaan või kork säilub oma algses asendis harva.
Kojad on kahte tüüpi. Ühel saab eristada kitsamat kaela ja laiemat kambrit, teisel ei saa. Koja välissein on kas sile või varustatud erineva ornamendiga. Kodadel võib suudmeosas esineda kaelus ja basaalses servas kitsam või laiem ääris ning baasi ehk aluse keskel madal ümar kõrgendik (callus) või esilekerkiv paksenenud väike ümar moodustis mukron (mucron). Kitiinikute kojad võivad esineda üksikult või ahelatena. Viimasel juhul esineb neil basaalses osas koopula e jalake (copula), mille abil isendid (kojad) on üksteise külge kinnitunud. Ahelad on tavaliselt haprad ja lagunevad kergesti. Kodade sisemus (siseõõs) on tühi.
Klassifikatsioon
Kitiinikute klassifikatsioon on lihtsast morfoloogiast ja tunnuste väikesest hulgast tulenevalt kunstlik ega taotle fülogeneesipõhist sisu. Olulisemate tunnuste hulka kuuluvad lisaks üldisele kujule karvade jm jätkete olemasolu ja näiteks perekondi Conochitina ja Belonechitina eristab definitsiooni järgi tuberklite-karvakeste pikkus üle 2 μm. Samas võib mõne liigi muutlikkus seda erisust märgatavalt ületada ning mõlemasse nimetatud perekonda on loetud üsna erineva üldise morfoloogiaga vorme.
Kitiinikuid on püütud klassifitseerida alates Alfred Eisenacki esimesest artiklist 1931. a, millele järgnesid erinevate autorite tööd (Jansonius,1964; Taugordeau, 1966; Paris, 1981), kus pandi paika klassifikatsiooni põhijaotused, hilisemad uurimused on seda ainult täiendanud (Paris et al. 1999). Uus tase kitiinikute uurimisel tekkis skaneeriva elektronmikroskoobi (SEM) kasutuselevõtuga 1970ndatel aastatel. See võimaldas kirjeldada täpsemalt kodade ornamentatsiooni erinevaid detaile. Infrapunane mikroskoopia võimaldas paremini uurida kodade siseehitust. On töötatud välja kodade morfoloogiliste tunnuste ja välisseina ornamentatsiooni erinevad tüübid ning terminoloogia, samuti on kindlaks tehtud põhiliste morfoloogiliste tunnuste esinemissagedus.
Kitiinikud jagatakse kahte seltsi, vastavalt sellele, kas koja suue on kaetud kaane - operkulumi või keerulisema moodustise - prosoomiga. Kolme sugukonna eristamise aluseks on kodade väliskuju, kaela ja fleksuuri puudumine või esinemine. Alamsugukondade ja perekondade eristamise aluseks on kodade ornamentatsioon või selle puudumine, basaalse äärise või jätkete olemasolu jms. Seni on kirjeldatud kokku üle 130 perekonna, millest ligikaudu pooled on hiljem arvatud siiski vaid sünonüümseteks teisenditeks. Kitiinikute liike on kirjeldatud kokku paari tuhande ringis.
Levik ja tähtsus
Vanimad kitiinikud on teada Alam-Ordoviitsiumi Tremadoci lademest (Põhja-Aafrikast) ja noorimad Ülem-Devoni kihtidest.
"Kitiinikuloomade" paleoökoloogia on tundmatu, kuid kitiinikute levik ja morfoloogia viitab enamiku vormide kuulumisele planktoni koosseisu. Seetõttu on kitiinikud laialt levinud fossiilirühm nii madalmerelistes keskkondades kui paleobasseinide sügavamates osades. Kõige massilisemalt võib neid mikrofossiile leida kunagise mandrilava sügavama osa savikates lubjakivides ja üleminekuvööndi merglites. Seal on kitiinikute kooslus ka kõige liigirikkam. Vähem on kitiinikuid madalveelise tekkega puhtamates lubjakivides, samuti ka veekogu sügava keskosa kiltsavides. Rifilubjakivides, laguuni-ja deltasetetes nad aga enamasti puuduvad.
Kitiinikute peamine tähtsus tuleneb nende biostratigraafilisest potentsiaalist. Ordoviitsiumis eksisteerib rida regionaalseid biotsonaalseid skeeme, Siluris ja Devonis on välja töötatud ka globaalsed kitiinikutel baseeruvad biostratigraafilised skeemid, mis leiavad kasutust nii alusuuringutes kui rakendusgeoloogias. Kitiinikute biotsoonid on leidnud muuhulgas laialast kasutamist Araabia poolsaare ning Põhja-Aafrika naftabasseinide uurimisel.
Uurituse ajaloost
Kitiinikud avastati esmakordselt 1930ndate aastate algul Königsbergi professor Alfred Eisenacki poolt Läänemere lõunakaldalt kogutud rändkividest (Eesti, Rootsi, Soome aladelt pärit karbonaatkivimid). Uurimisel selgus, et neid kivistisi esineb arvukalt Ordoviitsiumi, Siluri ja Devoni vanusega settekivimites. Tänapäeval on kitiinikuid uuritud kõigil mandritel.
Eesti teadlastest oli sel alal pioneeriks Ralf Männil (1924-1990). Töötanud läbi suure hulga puursüdamike proove, leidis ta, et kitiinikuid saab väga edukalt kasutada Ordoviitsiumi ja Siluri kihtide korrelatsioonil. R. Männili tööd 1970ndatest aastatest olid esimesed maailmas, mis näitasid kitiinikute suurt biostratigraafilist potentsiaali. Praegu tegelevad Eestis kitiinikute uurimisega Jaak Nõlvak ja Viiu Nestor TTÜ Geoloogia Instituudist. Eestis säilitatakse ühtlasi maailma suurimat Ordoviitsiumi-Siluri kitiinikute kollektsiooni.