hõimkond

Porifera Grant, 1836

Käsnad

Taksoni iseloomustus

Käsnad on kõige primitiivsema ehitusega hulkraksed loomad, kelle keha koosneb küll juba erinevat tüüpi rakkudest, kuid viimased ei moodusta veel spetsiifilisi kudesid ega organeid. Kaua aega ei teatud, kas pidada neid liikumatu eluviisiga, veekogu põhjale kinnitunud organisme taimedeks või loomadeks.

Fossiilsene säiluvad käsnade räni- ja lubiokised (spiikulad) ning mineraliseerunud kehafossiilid. Eesti aluspõhjas kõige sagedamini kohatavateks käsnadeks on stromatoporoidid e. kihtpoorsed, kelle kihilised, enamasti pätsilaadsed kivistised on eriti arvukad Siluri ajastu lubjakivides.

Väliskuju

Käsnade kehakuju on erakordselt mitmekesine. Nad esinevad korrapäratute koorikjate või padjandiliste pealekasvudena kividele või teiste organismide toestele, samas on ka korrapärasemaid kera-, karika-, lehtri-, silindri- või põõsakujulisi vorme. Keha välispind on tavaliselt ebatasane, sageli okkaline või harjaseline ja arvukate peente pooridega. Käsnade sisemus koosneb ebaühtlasest poorsest massist, milles leidub rohkesti erinevais suundades kulgevaid kanaleid ja õõnsusi ning okiste (spiikulate) ja kiudude kujulisi skeletielemente. Viimased koosnevad kas lubi-, räni- või orgaanilisest sarvainest – spongiinist. Sõltuvalt toese materjalist ja skeletielementide omavahelisest liitumisest, on käsnade keha erineva jäikusega. Käsnade mõõtmed varieeruvad väga suurtes piirides: millimeetritega mõõdetavatest kääbusvormidest kuni üle meetri kõrguste isenditeni. Käsna keha pinnal on arvukalt tillukesi avasid ehk poore, millest tuleneb selle loomarühma ladinakeelne nimetus – Porifera, so. poorikandja.

Skeleti ehitus

Käsnadele on iseloomulik siseskeleti ehk –toese esinemine, mis koosneb valdavalt okistest ehk spiikulatest. Viimaseid eritavad spetsiaalsed vahehüüvendi rakud – skleroplastid. Okised koosnevad kas räni-, lubi- või sarvainest, nad võivad olla kas lihtsad, üheteljelised või mitmekiirelised (joon. 4). Viimased võivad olla omavahel liitunud ruumiliseks võreks, mis muudab sellise käsna keha suhteliselt jäigaks. Sageli esineb ühes ja samas käsnas kahesuguse suurusega okiseid: makro- ja mikrookiseid. Mõnedel juhtudel võib käsna skelett koosneda sarvaine ehk spongiini kiududest, mis moodustavad väga korrapäratu, elastse võrkja toese. Selline toes on näiteks hästi tuntud pesukäsnal.

Tänapäeva käsnadele tüüpiliste, okistest või kiududest koosneva siseskeletiga vormide kõrval esineb aga ka väheseid välisskeletiga vorme. Välisskeletti eritavad mitte vahehüüvendi, vaid käsna keha väliskihi rakud – pinakotsüüdid. Sellist toest eritab mõnede koloonialistete käsnade pehme keha alumine pind ja ta kujutab endast justnagu koloonia vundamenti, mis kiht-kihilt kõrgemaks kasvab. Selline basaalskelett koosneb põhiliselt lubiainest, kuid võib sisaldada räniokiseid. Tänapäeval on basaalse välisskeletiga vormid, nn. korallkäsnad üpris haruldased, küll aga on nad olnud laia levikuga geoloogilises minevikus.
Käsnade süstematiseerimise aluseks ongi võetud nende skeleti ehitus. Seejuures arvestatakse skeleti ainet, okiste kuju, liitumist skeletivõrguks ja viimase üldplaani. Selle järgi jaotatakse tänapäeva käsnad kolme klassi: lubikäsnad (Calcispongia), klaaskäsnad (Hyalospongia) ja päriskäsnad (Demospongia).

Siseehitus ja elutegevus

Kõige lihtsamat tüüpi käsna keha on õhukeseseinalise karika või koti kujuline, mis on põhimikuga merepõhjale kinnitunud ning mille ülemises otsas on kotisuud meenutav heiteava (osculum). Keha seinad koosnevad kahest rakukihist – välimisest ja sisemisest, mille vahel paikneb struktuuritu, sültjas vahehüüvend (mesoglöa), mis sisaldab mitut liiki rakke. Neist ühed eritavad skeletti, teised teostavad ainevahetust, kolmandad – paljunemist jne. Keha seinu läbivad peened poorid, mis tagavad ruumika siseõõnsuse – atriaalõõnde ühenduse väliskeskkonnaga (Ascon tüüp). Kehaseina sisekiht koosneb iseloomulikest kaelusviburrakkudest. Need on varustatud atriaalõõnde poole suunatud karvakeste ehk viburitega. Viimased on pidevas liikumises ja tekitavad oma kooskõlastatud võnkumisega käsna sisemuses veevoolu. Vesi tuleb läbi pooride atriaalõõndesse, tuues endaga hõljumina kaasa toiduosakesi ja hapnikku ja väljub heiteava kaudu, viies kaasa ainevahetuse produkte – heitmeid. Sellist toitumisviisi nimetatakse filtreerimiseks ja see on omane paljudele veeorganismidele, kuigi veevoolu tekitamise ja toidu omastamise mehhanismid võivad olla väga erinevad.

Paljudel juhtudel on käsna siseehitus keerulisem. Tema välissein võib olla paksem, ja seda läbivad viburitega kaetud viburistorud, mis avanevad ühelt poolt keha pinnale ja teiselt poolt atriaalõõndesse ning tekitavad veevoolu (Sycon tüüp). Veelgi keerulisema ehitusega käsnadel esinevad paksus vahehüüvendis kaelusviburrakkudega kaetud rohked ümarjad viburiskambrid , mida välispooridega ühendavad tooma- ja redutseerunud atriaalõõndega – viimakanalid (Leucon tüüp).

Paljunemine

Käsnad paljunevad niihästi sugulisel, kui ka sugutul teel. Vastse moodustumine toimub enamasti emasorganismi sees. Vastse kehapind on kaetud viburitega, mille abil ta saab aktiivselt ujuda ja emasorganismist eemalduda. Sugutu sigimine on käsnade hulgas väga laialt levinud, mille puhul tütarvormid jäävad emaga kokku, moodustades kolooniaid, mille integratsiooniaste on väga erinev. Paljudel juhtudel kaotavad isendid koloonias igasuguse individuaalsuse ja ainsaks koloonialisuse tunnuseks on mitme heiteava esinemine keha välispinnal. Kinnituv, koloonialine eluviis ja skeleti eritamise võime on teinud käsnad olulisteks rifiehitajateks, eriti geoloogilise ajaloo varasematel perioodidel.

Rühma tutvustuse koostas Heldur Nestor.

Valik taksonit käsitlevast teaduskirjandusest
Jeon, J., Toom, U. 2024. First report of an aulaceratid stromatoporoid from the Ordovician of Baltica. Estonian Journal of Earth Sciences 73, 2, 71-80. DOI:10.3176/earth.2024.07
Kershaw, S., Jeon, J. 2024. Stromatoporoids and extinctions: A review. Earth-Science Reviews 252, 104721. DOI:10.1016/j.earscirev.2024.104721
Vinn, O., Wilson, M. A., Holmer, L. E., Ernst, A., Tinn, O., Toom, U. 2022. Diverse endobiotic symbiont fauna from the late Katian (Late Ordovician) of Estonia. Palaeontologia Electronica 25, 3, 1-13. DOI:10.26879/1232
Jeon, J., Vinn, O., Liang, K., Zapalski, M. K., Toom, U., Kershaw, S. 2022. Stromatoporoid-coral/tubeworm intergrowths in the lowermost Silurian Varbola Formation of Estonia: first evidence of competitive interaction. Lethaia 55, 2, 1-13. DOI:10.18261/let.55.2.4
Toom, U., Vinn, O., Hints, O. 2019. Ordovician and Silurian ichnofossils from carbonate facies in Estonia: A collection-based review. Palaeoworld 28, 1-2, 123-144. DOI:10.1016/j.palwor.2018.07.001
Vinn, O., Toom, U. 2017. Early symbiotic rugosan endobionts in stromatoporoids from the Rhuddanian of Estonia (Baltica). Lethaia 50, 2, 237-243. DOI:10.1111/let.12190
Kröger, B., Desrochers, A., Ernst, A. 2017. The reengineering of reef habitants during the Great Ordovician Biodiversification Event. Palaios 32, 9, 584-599. DOI:10.2110/palo.2017.017
Kershaw, S., Mõtus, M.-A. 2016. Palaeoecology of Corals and Stromatoporoids in an Upper Silurian Biostrome in Estonia. Acta Palaeontologica Polonica 61, 1, 33-50. DOI:10.4202/app.00094.2014
Vinn, O., Wilson, M. A., Toom, U., Mõtus, M. 2015. Earliest known rugosan-stromatoporoid symbiosis from the Llandovery of Estonia (Baltica). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 431, 1-5. DOI:10.1016/j.palaeo.2015.04.023
Vinn, O., Mõtus, M. 2014. Symbiotic worms in biostromal stromatoporoids from the Ludfordian (Late Silurian) of Saaremaa, Estonia. GFF 136, 3, 503-506. Informa UK Limited. DOI:10.1080/11035897.2014.896412
Rhebergen, F., Botting, J. P. 2014. A new Silurian (Llandovery, Telychian) sponge assemblage from Gotland, Sweden. Fossils and Strata 60, 1-87. DOI:10.1002/9781118906651
Rhebergen, F. 2014. A new Late Ordovician erratic anthaspidellid sponge (Porifera) originating from Baltica. Scripta Geologica 146, 1-15.
Vinn, O., Mõtus, M.-A. 2014. Endobiotic Rugosan Symbionts in Stromatoporoids from the Sheinwoodian (Silurian) of Baltica. PLOS ONE 9, 2, 1-7. Public Library of Science (PLoS). DOI:10.1371/journal.pone.0090197
Vinn, O., Wilson, M. A. 2012. Encrustation and bioerosion on late Sheinwoodian (Wenlock, Silurian) stromatoporoids from Saaremaa, Estonia. Carnets de Géologie 12, 2, 183-191. DOI:10.4267/2042/47551
Rhebergen, F. 2011. Short note on three species of Ordovician Orchocladina (Demospongea, Porifera). Scripta Geologica 143, 123-126.
Botting, J. P., Rhebergen, F. 2011. A remarkable new Middle Sandbian (Ordovician) hexactinellid sponge in Baltic erratics. Scripta Geologica 143, 1-14.
Nestor, H., Copper, P., Stock, C. 2010. Late Ordovician and Early Silurian Stromatoporoid Sponges from Anticosti Island, Eastern Canada: crossing the O/S mass extinction boundary. pp. 1-166. National Research Council Research Press. DOI:10.1139/9780660199306
Vinn, O., Wilson, M. A. 2010. Occurrence of Giant Borings of Osprioneides kampto in the Lower Silurian (Sheinwoodian) Stromatoporoids of Saaremaa, Estonia. Ichnos 17, 3, 166-171. DOI:10.1080/10420940.2010.502478
Rhebergen, F. 2009. Ordovician sponges (Porifera) and other silicifications from Baltica in Neogene and Pleistocene fluvial deposits of the Netherlands and northern Germany. Estonian Journal of Earth Sciences 58, 1, 24-37. DOI:10.3176/earth.2009.1.03
Mõtus, M.-A., Hints, O. (eds) 2007. 10th International Symposium on Fossil Cnidaria and Porifera. Excursion B2: Lower Paleozoic geology and corals of Estonia. Excursion Guidebook. pp. 1-64. Institute of Geology at Tallinn University of Technology.
Rhebergen, F. 2007. Revision of the species Astraeospongium Patina Roemer, 1861, based on Ordovician bedrock specimens from Estonia. GFF 129, 1, 17-22. DOI:10.1080/11035890701291017
Rhebergen, F. 2007. Baltic Ordovician compound sponges as erratics on Gotland (Sweden), in northern Germany and the eastern Netherlands. Netherlands Journal of Geosciences 86, 4, 365 - 378. DOI:10.1017/S0016774600023581
Mõtus, M.-A. 2006. Intraspecific variation in Wenlock tabulate corals from Saaremaa (Estonia) and its taxonomic implications. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 55, 1, 24-42. DOI:10.3176/geol.2006.1.02
Rhebergen, F. 2005. Sponges (Porifera) from Silurian strata on Gotland, Sweden. GFF 127, 3, 211-216. DOI:10.1080/11035890501273211
Rhebergen, F. 2004. A new Ordovician astylospongiid sponge (Porifera) as an erratic from Baltica. Netherlands Journal of Geosciences 83, 4, 255-265. DOI:10.1017/S0016774600020357
Riding, R. 2004. Solenopora is a Chaetetid Sponge, not an Alga. Palaeontology 47, 1, 117-122. DOI:10.1111/j.0031-0239.2004.00351.x
Rhebergen, F. van Kempen, T. 2002. An unusual Silurian erratic astylospongiid (Porifera) from Gotland, Sweden. GFF 124, 4, 185-192. DOI:10.1080/11035890201244185
Märss, T., Wilson, M. V. H., Thorsteinsson, R. 2002. New thelodont (Agnatha) and possible chondrichthyan (Gnathostomata) taxa established in the Silurian and Lower Devonian of the Canadian Arctic Archipelago. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 51, 2, 88-120. DOI:10.3176/geol.2002.2.02
Nestor, H., Stock, C. W. 2001. Recovery of the stromatoporoid fauna after the Late Ordovician extinction. Bulletin of the Tohoku University Museum 1, 333-341.
Nestor, H., Einasto, R., Nestor, V., Märss, T., Viira, V. 2001. Description of the type section, cyclicity, and correlation of the Riksu Formation (Wenlock, Estonia). Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 50, 3, 149-173. DOI:10.3176/geol.2001.3.02
Rhebergen, F., von Hacht, U. von 2000. Ordovician erratic sponges from Gotland, Sweden. GFF 122, 4, 339-349. DOI:10.1080/11035890001224339
Nestor, H. 1999. Telychian (Lower Silurian) Stromatoporoids from the Charlestown Inlier, Co. Mayo, Ireland. Irish Journal of Earth Sciences 17, 115-121.
Nestor, H. 1999. Community structure and succession of Baltoscandian Early Palaeozoic stromatoporoids. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 48, 3, 123-139. DOI:10.3176/geol.1999.3.01
Jensen, S. 1997. Trace fossils from the Lower Cambrian Mickwitzia sandstone, south-central Sweden. Fossils and Strata 42, 1-110.
Kõrts, A. 1991. Distribution of calcareous algae, oncolites and stromatolites in Wenlock-Ludlow boundary beds in Estonia. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 40, 2, 43-49. DOI:10.3176/geol.1991.2.02
Nestor, H. 1990. Stromatoporoids. Field Meeting Estonia 1990. An Excursion Guidebook, pp. 46-51. Estonian Academy of Sciences.
Klaamann, E. R. 1986. The tabulate communities and biozones of the East Baltic Silurian. Theory and practice of ecostratigraphy, pp. 80-98. Valgus.
Klaamann, E. 1983. The Tabulate corals of Jaani and Jaagarahu Stages (Wenlockian, Estonia) and their Biozones. Lower Paleozoic paleontology of Baltics and Podolia, pp. 3-40. Eesti NSV Teaduste Akadeemia Geoloogia Instituut.
Nestor, H. E. 1981. Stromatoporaty. Report on stratigraphical scheme of the Upper Silurian Deposits in Vaygach and Southern Novaya Zemlya Region, pp. 97-106. VNII Okeangeologia.
Bogoyavlenskaya, О. V. 1981. Raspostranenie pržudol'skih stromatoporat v nekotoryh rajonah SSSR. Biostratigrafija i fauna srednego paleozoja Urala, pp. 27-36. Akademiya Nauk SSSP, Ural'ski Nauchnyi Tsentr.
Stel, J. H., Oekentorp, K. 1980. Desmidopora and Nodulipora: misfits in the coral world. Acta Palaeontologica Polonica 25, 3-4, 403-417.
Webby, B. D. 1979. Ordovician stromatoporoids from the Mjøsa district, Norway. Norsk Geologisk Tidsskrift 59, 3, 199-211.
Klaamann, E. 1979. Tabulate and heliolitid corals. Sveriges Geologiska Undersökning 73, 3, 81-85.
Lindström, M. 1979. Calcispongea from Ordovician Orthoceratite limestone of Sweden. GFF 101, 3, 237-239. DOI:10.1080/11035897909448579
Mori, K. 1978. Stromatoporoids from the Silurian of the Oslo Region, Norway. Norsk Geologisk Tidsskrift 58, 2, 121-144.
Nestor, H. 1976. Early Paleozoic stromatoporoids from the Moiero River (North of the Siberian platform). pp. 1-95. Valgus.
Kapp, U. S., Stearn, C. W. 1975. Stromatoporoids of the Chazy Group (Middle Ordovician), Lake Champlain, Vermont and New York. Journal of Paleontology 49, 1, 163-186.
Khromych, V. G. 1974. Devonian stromatoporoids of the north-east of the USSR. pp. 1-104. Nauka.
Bogoyavlenskaya, O. V. 1970. Nekotorye obshhie vidy stromatoporoidej iz ural'skogo i podol'skogo silura. Materialy po paleontologii Urala, pp. 77-79. AN SSSR, Ural'skii Filial. Institut Geologii i Geofiziki.
Bol'shakova, L. N. 1970. Nekotorye novye vidy stromatoporoidej iz silurijskih otlozenij Podolii. Novye vidy paleozojskih mšanok i korallov, pp. 152-155. Nauka.
Mori, K. 1970. Stromatoporoids from the Silurian of Gotland, II. Stockholm Contributions in Geology 22, 1-152.
Rõõmusoks, A. 1970. Stratigraphy of the Viruan Series (Middle Ordovician) in Northern Estonia, I. pp. 1-346. Valgus.
Webby, B. D. 1969. Ordovician Stromatoporoids from New South Wales. Palaeontology 12, 4, 637-662.
Mori, K. 1969. Stromatoporoids from the Upper Silurian of Scania, Sweden. Acta Universitatis Stockholmiensis 21, 3, 43-52.
Reif, W.-E. 1968. Schwammreste aus dem oberen Ordovizium von Estland und Schweden. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 12, 733-744.
Nestor, H. E. 1966. Wenlockian and Ludlovian Stromatoporoidea of Estonia. pp. 1-87. Valgus.
Klaamann, E. R. 1966. The incommunicate tabulata of Estonia. ENSV TA Geoloogia Instituudi Uurimused 1-97. Eesti NSV TA Geoloogia Instituut.
Nestor, H. E. 1964. Ordovician and Llandoverian Stromatoporoidea of Estonia. ENSV TA Geoloogia Instituudi Uurimused 1-112. Valgus.
Müürisepp, K. 1964. Käsnaläätsedest pakerordi lademes. Loodusuurijate Seltsi Aastaraamat, pp. 17-24.
Nestor, H. E. 1962. A revision of the stromatoporoids described by F. Rosen in 1867. ENSV TA Geoloogia Instituudi Uurimused IX, 3-23.
Nestor, H. 1960. Plumatalinia - A New Genus of Stromatoporoidea from the Upper Ordovician of the Estonian S.S.R.. Eesti NSV Teaduste Akadeemia Toimetised, Tehniliste ja Füüsikalis-matemaatiliste teaduste seeria / Известия Академии наук Эстонской ССР. Серия технических и физико-математических наук IX, 3, 225-228. DOI:10.3176/phys.math.tech.1960.3.05
Maslov, V. P. 1960. Stromatolity. Trudy GIN AN SSSR 41, 1-187. Izdatel'stvo Akademi Nauk SSSR.
Yavorsky, V. I. 1951. Nekotorye paleozojskie stromatoporoidei [Some Paleozoic stromatoporoids]. Trudy VSEGEI 1-32. Gosgeolizdat.
Riabinin, V. N. 1951. Stromatoporoidei Èstonskoj SSR (silur i verhi ordovika). Trudy Vsesoûznogo Naučno-Issledovatel'skogo Geologo-Razvedočnogo Instituta (VNIGRI) 43, 1-68. Gosudarstvennoe Nauchno-tehnicheskoe Izdatel'stvo Neftyanoy i Gorno-toplivnoi Literatury.
Asatkin, B. P. 1949. Type Porifera. Sponges. pp. 63–73. Gosudarstvennoe Izdatel'stvo Geologicheskoj Literatury.
Öpik, A. 1935. Amphipora ramosa (Phill.) in the Marine Devonian of Estonia. Tartu Ülikooli Geoloogia Instituudi Toimetused 41, 1-7.
Öpik, A., Thomson, P. W. 1933. Über Konzeptakeln von Solenopora. Tartu Ülikooli Geoloogia Instituudi Toimetused 36, 1-7.
Öpik, A. 1930. Beiträge zur Kenntnis der Kukruse-(C2-C3-)Stufe in Eesti. IV. Tartu Ülikooli Geoloogia Instituudi Toimetused 24, 1-34.
Bekker, H. 1925. Lühike ülevaade Eesti geoloogiast (Eozoiline ja paleozoiline ladekond). Eesti Loodus. Äratrükk koguteosest "Eesti", pp. 31-61.
Bekker, H. 1924. Devon Irboska ümbruses: stratigraafia, fauna ja paleogeograafia. Eesti Loodusteaduse Arhiiv X, 1, 1-55. K. Mattiesen.
Bekker, H. 1921. The Kuckers stage of the Ordovician Rocks in NE Estonia. Acta et Commentationes Universitatis Tartuensis II, 1, 1-92.
Lamansky, V. V. 1905. Drevnejšie sloi silurijskih otloženij Rossii. Memoires du Comite Geologique 20, 1-147.
Lindström, G. 1896. Beschreibung einiger obersilurischer Korallen aus der Insel Gotland. Bihang till Kongliga Vetenskaps-Akademiens Handlingar 21, 7, 1-50. Norstedt & Söner.
Brown, A. 1894. II.—On the Structure and Affinities of the Genus Solenopora, together with Descriptions of New Species. Geological Magazine 1, 2, 195-203. DOI:10.1017/S0016756800140932
Brown, A. 1894. I.-On the Structure and Affinities of the Genus Solenopora, Together with Description of New Species. Geological Magazine 1, 4, 145-151. DOI:10.1017/S0016756800140762
Nicholson, H. A. 1886. III.—On some new or imperfectly-known species of Stromatoporoids.—Part II. Annals and Magazine of Natural History 18, 103, 8-22. DOI:10.1080/00222938609459928
Dybowski, W. 1877. Die Chaetetiden der ostbaltischen Silur-formation. pp. 1-134.
Dybowski, W. 1873. Monographie der Zoantharia sclerodermata rugosa aus der Silurformation Estlands, Nord-Livlands und der Insel Gotland, nebst einer Synopsis aller palaezoischen Gattungen dieser Abtheilung und einer Synonymik der dazu gehörigen, bereits bekannten Arten. pp. 1-160. Heinrich Laakmann.
Rosen, F. 1867. Ueber die Natur der Stromatoporen und über die Erhaltung der Hornfaser der Spongien im Fossilen Zustande. pp. 1-98. H. Laakmann.
Schmidt, Fr. 1858. Untersuchungen über die Silurische Formation von Ehstland, Nord-Livland und Oesel. Archiv für die Naturkunde Liv-, Ehst- und Kurlands 2, 1, 1-249. Heinrich Laakmann.