klass

Stromatoporoidea Nicholson et Murie, 1878

Kihtpoorsed e stromatoporaadid

Taksoni iseloomustus

stromatopoori siseehituse tüübid

Kompaktse tüübi puhul kattis pehme keha basaalskeletti ühtlase liigendamatu kihina ning eritas skeletimaterjali ühtlaselt kogu basaalskeleti pinnal, mistõttu viimane kasvas ülespoole (paksenes), ilma et temasse oleks jäänud õõnsusi.

Põisja ehitustüübi puhul oli samuti tegemist kihikujulise, liigendamatu pehme kehaga, kuid see eritas skeletti kumerate plaatidena, mille vahele jäid isoleeritud läätsjad õõnsused – põiekesed. See võimaldas basaalsel skeletil sama materjali kulu juures kiiremini ülespoole kasvada.

Sublaminaarse tüübi puhul hakkas pehme keha alumine pind pisut sopistuma ja eritas skeletti korrustena, mis koosnevad korrapäratutest, kortsulistest laaminatest ja suhteliselt nõrgalt eristuvatest tulpadest. Tegemist oleks justnagu külgmiselt üksteisega kokkukasvanud põieplaadikestega.

Laminaarsed stromatoporaadid erinevad sublaminaarsetest selle poolest, et nende pehme keha sopistused ulatusid sügavamale skeletielementide vahele ja eritasid suhteliselt korrapäraseid laaminaid kahest küljest, nii alt kui pealt. Laaminad ja tulbad on korrapärased ja hästi diferentseerunud.

Võrelistel stromatoporaatidel on horisontaalsed skeletielemendid mitte plaatjad nagu laminaarsetel, vaid vardakujulised, mistõttu pehme keha sopistused ulatusid veelgi sügavamale võrelise skeleti sisemusse.

Ebakorrapäraste stromatoporaatide skelett koosneb suhteliselt paksudest, nõrgalt diferentseerunud korrapäratutest skeletielementidest, mis on omakorda poorse või võrkja mikrostruktuuriga. Nende vahel on kõverdunud käigud, mida mõõda pehme keha sopistused ulatusid sügavamale skeleti sisemusse.

Kihtpoorsed käsnad ehk stromatoporaadid (ka stromatopoorid, stromatoporoidid) on väljasurnud käsnarühm, kes elasid Ordoviitsiumi, Siluri ja Devoni ajastu meredes, kus nad sageli riffe moodustasid. Need on käsnad, kellel oli basaalne lubiskelett, mida kattis üliõhuke, kelmetaoline pehme kude, mille aluspinna sopistused ulatusid suuremal või vähemal määral skeletielementide vahelistesse õõnsustesse ja kasvatasid skeletti kiht-kihilt kõrgemaks. Sellest tulenebki rühma nimetus – kihtpoorsed (stromatoporaadid). Ühe sellise poorikihi kõrgus ulatub ligikaudu kümnendikuni millimeetrist, seetõttu saab stromatoporaatide siseehitust uurida vaid mikroskoobis, läbipaistvalt õhukeseks kulutatud preparaatide – õhikute abil. Ruumilise ettekujutuse saamiseks valmistatakse basaalskeletist tavaliselt kaks õhikut, üks risti ja teine paralleelselt toese pealispinnaga.

Oma basaalse lubiskeleti poolest sarnanevad stromatoporaadid kõige enam tänapäeval elavate korallkäsnadega, kuid erinevad oluliselt selle poolest, et neil puuduvad räniokised. Uuemate andmete järgi on siiski üksikutel Devoni ajastu stromatoporaatidel leitud ka okiseid, mis lubab kihtpoorsed paigutada sarnaselt korallkäsnadega päriskäsnade (klass Demospongia) hulka.

Stromatoporaadid on eranditult koloonialised organismid, kusjuures üksikisendid on oma individuaalsuse täielikult minetanud. Nende kivistised on plaadi-, mugula-, poolkera-, samba- või põõsakujulised. Sageli esinevad nad ülekasvudena teiste organismide toestel või kivisel aluspinnal ja on väga korrapäratu kujuga. Nende kivististe kõrgus on valdavalt 5-15 cm ja läbimõõt 8-20 cm, kuid esineb ka kuni meetrise läbimõõduga isendeid. Suurima teadaoleva eksemplari läbimõõt on ulatunud koguni 4 meetrini! Koloonialise, kinnituva eluviisi tõttu on stromatoporaadid olnud olulisteks rifiehitajateks, eriti Siluri ja Devoni ajastul. Nende toese pealispinnal esineb sageli koonilisi kühmusid – näsasid või tillukesi kõbrusid ja radiaalselt hargnevate tähtkanalite süsteeme ehk astroriise, mis kujutavad endast käsna viimakanaleid. Alumisel pinnal võib mõnikord näha kontsentrilisi kasvujooni.

Stromatoporaatide siseehitus koosneb ülipeenest skeletivõrgust, mille horisontaalseid elemente nimetatakse laaminateks ja vertikaalseid – tulpadeks (vt joonis). Skeletielementide vahele jääb avatud käikude süsteem, kus üsna selgesti eristuvad laiemad tähtkanalid ehk astroriisid. Stromatoporaatide sisestruktuur on üllatavalt mitmekesine, kuid selle juures eristatakse kuut skeletiehituse põhitüüpi: kompaktne, põisjas ehk vesikulaarne, sublaminaarne, laminaarne, võreline ehk retikulaarne ja ebakorrapärane ehk irregulaarne. Joonis näitab pehme keha (täpitatud) oletatavat paiknemist eri tüüpide puhul ja skeleti eritamise moodust.

Nimetatud ehitustüüpide olemasolu peegeldab evolutsioonilist tendentsi pehme keha aluspinna üha progresseeruvale sopistumisele, mis suurendas skeletti eritavat kehapinda – pinakodermi ja võimaldas organismil kiiremini merepõhjast kõrgemale kasvada, parandades sellega toitumistingimusi ning vähendades setete alla mattumise ohtu.

Valik taksonit käsitlevast teaduskirjandusest
Kershaw, S., Jeon, J. 2024. Stromatoporoids and extinctions: A review. Earth-Science Reviews 252, 104721. DOI:10.1016/j.earscirev.2024.104721
Vinn, O., Wilson, M. A., Holmer, L. E., Ernst, A., Tinn, O., Toom, U. 2022. Diverse endobiotic symbiont fauna from the late Katian (Late Ordovician) of Estonia. Palaeontologia Electronica 25, 3, 1-13. DOI:10.26879/1232
Jeon, J., Vinn, O., Liang, K., Zapalski, M. K., Toom, U., Kershaw, S. 2022. Stromatoporoid-coral/tubeworm intergrowths in the lowermost Silurian Varbola Formation of Estonia: first evidence of competitive interaction. Lethaia 55, 2, 1-13. DOI:10.18261/let.55.2.4
Toom, U., Vinn, O., Hints, O. 2019. Ordovician and Silurian ichnofossils from carbonate facies in Estonia: A collection-based review. Palaeoworld 28, 1-2, 123-144. DOI:10.1016/j.palwor.2018.07.001
Vinn, O., Toom, U. 2017. Early symbiotic rugosan endobionts in stromatoporoids from the Rhuddanian of Estonia (Baltica). Lethaia 50, 2, 237-243. DOI:10.1111/let.12190
Kröger, B., Desrochers, A., Ernst, A. 2017. The reengineering of reef habitants during the Great Ordovician Biodiversification Event. Palaios 32, 9, 584-599. DOI:10.2110/palo.2017.017
Kershaw, S., Mõtus, M.-A. 2016. Palaeoecology of Corals and Stromatoporoids in an Upper Silurian Biostrome in Estonia. Acta Palaeontologica Polonica 61, 1, 33-50. DOI:10.4202/app.00094.2014
Vinn, O., Wilson, M. A., Toom, U., Mõtus, M. 2015. Earliest known rugosan-stromatoporoid symbiosis from the Llandovery of Estonia (Baltica). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 431, 1-5. Elsevier BV. DOI:10.1016/j.palaeo.2015.04.023
Vinn, O., Mõtus, M. 2014. Symbiotic worms in biostromal stromatoporoids from the Ludfordian (Late Silurian) of Saaremaa, Estonia. GFF 136, 3, 503-506. Informa UK Limited. DOI:10.1080/11035897.2014.896412
Vinn, O., Mõtus, M.-A. 2014. Endobiotic Rugosan Symbionts in Stromatoporoids from the Sheinwoodian (Silurian) of Baltica. PLOS ONE 9, 2, 1-7. Public Library of Science (PLoS). DOI:10.1371/journal.pone.0090197
Vinn, O., Wilson, M. A. 2012. Encrustation and bioerosion on late Sheinwoodian (Wenlock, Silurian) stromatoporoids from Saaremaa, Estonia. Carnets de Géologie 12, 2, 183-191. DOI:10.4267/2042/47551
Nestor, H., Copper, P., Stock, C. 2010. Late Ordovician and Early Silurian Stromatoporoid Sponges from Anticosti Island, Eastern Canada: crossing the O/S mass extinction boundary. pp. 1-166. National Research Council Research Press. DOI:10.1139/9780660199306
Vinn, O., Wilson, M. A. 2010. Occurrence of Giant Borings of Osprioneides kampto in the Lower Silurian (Sheinwoodian) Stromatoporoids of Saaremaa, Estonia. Ichnos 17, 3, 166-171. DOI:10.1080/10420940.2010.502478
Mõtus, M.-A., Hints, O. (eds) 2007. 10th International Symposium on Fossil Cnidaria and Porifera. Excursion B2: Lower Paleozoic geology and corals of Estonia. Excursion Guidebook. pp. 1-64. Institute of Geology at Tallinn University of Technology.
Mõtus, M.-A. 2006. Intraspecific variation in Wenlock tabulate corals from Saaremaa (Estonia) and its taxonomic implications. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 55, 1, 24-42. DOI:10.3176/geol.2006.1.02
Nestor, H., Stock, C. W. 2001. Recovery of the stromatoporoid fauna after the Late Ordovician extinction. Bulletin of the Tohoku University Museum 1, 333-341.
Nestor, H., Einasto, R., Nestor, V., Märss, T., Viira, V. 2001. Description of the type section, cyclicity, and correlation of the Riksu Formation (Wenlock, Estonia). Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 50, 3, 149-173. DOI:10.3176/geol.2001.3.02
Nestor, H. 1999. Telychian (Lower Silurian) Stromatoporoids from the Charlestown Inlier, Co. Mayo, Ireland. Irish Journal of Earth Sciences 17, 115-121.
Nestor, H. 1999. Community structure and succession of Baltoscandian Early Palaeozoic stromatoporoids. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 48, 3, 123-139. DOI:10.3176/geol.1999.3.01
Nestor, H. 1997. Evolutionary history of the single-layered, laminate, clathrodictyid stromatoporoids. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural. Sección Geológica 91, 1-4, 319-328.
Nestor, H. 1990. Stromatoporoids. Field Meeting Estonia 1990. An Excursion Guidebook, pp. 46-51. Estonian Academy of Sciences.
Nestor, H. E. 1981. Stromatoporaty. Report on stratigraphical scheme of the Upper Silurian Deposits in Vaygach and Southern Novaya Zemlya Region, pp. 97-106. VNII Okeangeologia.
Bogoyavlenskaya, О. V. 1981. Raspostranenie pržudol'skih stromatoporat v nekotoryh rajonah SSSR. Biostratigrafija i fauna srednego paleozoja Urala, pp. 27-36. Akademiya Nauk SSSP, Ural'ski Nauchnyi Tsentr.
Webby, B. D. 1979. Ordovician stromatoporoids from the Mjøsa district, Norway. Norsk Geologisk Tidsskrift 59, 3, 199-211.
Nestor, H. 1976. Early Paleozoic stromatoporoids from the Moiero River (North of the Siberian platform). pp. 1-95. Valgus.
Kapp, U. S., Stearn, C. W. 1975. Stromatoporoids of the Chazy Group (Middle Ordovician), Lake Champlain, Vermont and New York. Journal of Paleontology 49, 1, 163-186.
Khromych, V. G. 1974. Devonian stromatoporoids of the north-east of the USSR. pp. 1-104. Nauka.
Bogoyavlenskaya, O. V. 1970. Nekotorye obshhie vidy stromatoporoidej iz ural'skogo i podol'skogo silura. Materialy po paleontologii Urala, pp. 77-79. AN SSSR, Ural'skii Filial. Institut Geologii i Geofiziki.
Bol'shakova, L. N. 1970. Nekotorye novye vidy stromatoporoidej iz silurijskih otlozenij Podolii. Novye vidy paleozojskih mšanok i korallov, pp. 152-155. Nauka.
Mori, K. 1970. Stromatoporoids from the Silurian of Gotland, II. Stockholm Contributions in Geology 22, 1-152.
Webby, B. D. 1969. Ordovician Stromatoporoids from New South Wales. Palaeontology 12, 4, 637-662.
Mori, K. 1969. Stromatoporoids from the Upper Silurian of Scania, Sweden. Acta Universitatis Stockholmiensis 21, 3, 43-52.
Nestor, H. E. 1966. Wenlockian and Ludlovian Stromatoporoidea of Estonia. ENSV TA Geoloogia Instituudi uurimused 1-87. Valgus.
Nestor, H. E. 1964. Ordovician and Llandoverian Stromatoporoidea of Estonia. ENSV TA Geoloogia Instituudi uurimused 1-112. Valgus.
Nestor, H. E. 1962. A revision of the stromatoporoids described by F. Rosen in 1867. ENSV TA Geoloogia Instituudi uurimused IX, 3-23.
Nestor, H. 1960. Plumatalinia - A New Genus of Stromatoporoidea from the Upper Ordovician of the Estonian S.S.R.. Eesti NSV Teaduste Akadeemia Toimetised, Tehniliste ja Füüsikalis-matemaatiliste teaduste seeria / Известия Академии наук Эстонской ССР. Серия технических и физико-математических наук IX, 3, 225-228. DOI:10.3176/phys.math.tech.1960.3.05
Yavorsky, V. I. 1951. Nekotorye paleozojskie stromatoporoidei [Some Paleozoic stromatoporoids]. Trudy VSEGEI 1-32. Gosgeolizdat.
Riabinin, V. N. 1951. Stromatoporoidei Èstonskoj SSR (silur i verhi ordovika). Trudy Vsesoûznogo Naučno-Issledovatel'skogo Geologo-Razvedočnogo Instituta (VNIGRI) 43, 1-68. Gosudarstvennoe Nauchno-tehnicheskoe Izdatel'stvo Neftyanoy i Gorno-toplivnoi Literatury.
Öpik, A. 1935. Amphipora ramosa (Phill.) in the Marine Devonian of Estonia. Tartu Ülikooli Geoloogia Instituudi Toimetused 41, 1-7.
Bekker, H. 1925. Lühike ülevaade Eesti geoloogiast (Eozoiline ja paleozoiline ladekond). Eesti Loodus. Äratrükk koguteosest "Eesti", pp. 31-61.
Bekker, H. 1924. Devon Irboska ümbruses: stratigraafia, fauna ja paleogeograafia. Eesti Loodusteaduse Arhiiv X, 1, 1-55. K. Mattiesen.
Nicholson, H. A. 1886. III.—On some new or imperfectly-known species of Stromatoporoids.—Part II. Annals and Magazine of Natural History 18, 103, 8-22. DOI:10.1080/00222938609459928
Rosen, F. 1867. Ueber die Natur der Stromatoporen und über die Erhaltung der Hornfaser der Spongien im Fossilen Zustande. pp. 1-98. H. Laakmann.
Schmidt, Fr. 1858. Untersuchungen über die Silurische Formation von Ehstland, Nord-Livland und Oesel. Archiv für die Naturkunde Liv-, Ehst- und Kurlands 2, 1, 1-249. Heinrich Laakmann.