selts

Eunicida Dales, 1963

Skolekodondid, lõuguslaste hambad

Taksoni iseloomustus
kitiinik
Ordoviitsiumi ajastu lõuguslase Ramphoprion rekonstrueeritud lõua-aparaat, mis koosneb vähemalt 12st osisest ehk skolekodondist. Pildistatud skaneeriva elektronmikroskoobiga, Olle Hintsi kollektsioonist (TTÜ Geoloogia Instituut). Pildi kõrgus u 2.5 mm.

Skolekodondid — lühidalt

  • Nimi: skolekodondid; ingl k scolecodonts
  • Süstemaatiline kuuluvus: skolekodondid on hulkharjasusside (Annelida, Polychaeta) lõuaaparaadi elemendid (“hambad”)
  • Kuju: erineva kujuga üksikud hambad ja hammastega plaadikesed
  • Koostis: kollakas- või tumepruun kuni must orgaaniline aines
  • Suurus: mikrofossiilid, enamasti 200–1000 μm, harva kuni 5 mm
  • Stratigraafiline levik: Ülem-Kambrium – tänapäev
  • Eluviis: mereline, bentos, vastsed planktilised
  • Kogumine ja uurimine: lahustusmeetod (kõik happed), stereomikroskoopia, mikroskoopia, SEM
  • Tähtsus: hulkharjasusside evolutsiooni selgitamine, keskkonnaindikaatorid, vähem biostratigraafias
  • Eestis: laialt levinud Ordoviitsiumi-Siluri kivimites, hea säilivus, suhteliselt hästi uuritud

 

Sissejuhatus

Skolekodondid kujutavad endast hulkharjasusside ehk polüheetide (Annelida, Polychaeta) lõua-aparaadi mikroskoopilisi elemente, mis koosnevad vastupidavast orgaanilisest ainesest ja kuuluvad alates Ordoviitsiumist tavalisemate happeresistentsete mikrofossiilide hulka.

Polüheetide lõua-aparaate on võimalik kasutada perekondade ja liikide eristamiseks. Kuna pehmekehaliste polüheetide tervikfossiilid (body fossils) on üliharuldased, siis kujutavad skolekodondid endast peamist tõendit selle tänapäevalgi laialt levinud ja ökoloogiliselt olulise loomarühma arengust ja rollist geoloogilises minevikus. Eesti aluspõhja karbonaatkivimites on skolekodondid ühed sagedamini kohatavad mikrofossiilid (kitiinikute, konodontide, akritarhide ja ostrakoodide kõrval).

Morfoloogia ja terminoloogia

Kõik üksikuna leitud skolekodondid pärinevad lõua-aparaatidest, kuhu kuulub mitmeid erineva kuju ja suurusega elemente. Lõua-aparaatide ehituses eristatakse viit põhitüüpi: plakognaatne, labidognaatne, prionognaatne, ktenognaatne, ja ksenognaatne aparaat. Valdav enamus taksoneid omab kolme esmamainitud tüüpi aparaate. Plakognaatse ja ktenognaatse aparaaditüübi eristamine on mõneti problemaatiline. Samuti esineb üleminekulise tüübiga aparaate labidognaatse ja prionognaatse tüübi vahel.

polüheetide lõua-aparaadi tüübid
Skolekodontide morfoloogia ja terminid.

Klassifikatsioon

Tänapäevaste polüheetide klassifikatsioon tugineb valdavalt pehme keha morfoloogial ja molekulaarsetel tunnustel, mis fossiilsena ei säilu. Detailsed tööd fossiilse materjali põhjal on näidanud, et lõuaaparaadid ja skolekodondid on samuti kasutatavad perekondade ja liikide eristamiseks. Siiski ei ole täpselt teada kas lõuaaparaatide alusel püstitatud fossiilsed liigid vastaksid täpselt tänapäeval kasutatavale liigikontseptsioonile.

Fossiilsete skolekodontide kaasaegne klassifikatsioon tugineb sugukonna ja perekonna tasemel lõua-aparaadi ehitusele, erinevate elementide arvule ja morfoloogiale aparaadis. Liikide püstitamiseks ja eristamiseks vajalikud tunnused esinevad ka üksikutel aparaadi elementidel. Samas ei ole kaugeltki mitte kõik aparaadi elemendid võrdse taksonoomilise väärtusega – väiksed elemendid ja üksikud hambakesed ei ole enamasti liigini, aga sageli ka perekonnani määratavad. Kõige diagnostilisemad elemendid on üldjuhul tagamaksillid (MI), 2. maksillid (MII), vahel ka basaalplaadid.

Aparaadi üldise ehituse järgi on eristatud 5 aparaaditüüpi, mis kujutavad endast mitteformaalset taksonoomilist taset: labidognaadid, plakognaadid, prionognaadid, ktenognaadid ja ksenognaadid. Iga aparaaditüübi hulka võib kuuluda mitmeid sugukondi, mida eristab üksteisest elementide erinev arv, paigutus, või märkimisväärselt erinev kuju ja funktsioon.

Stratigraafiline levik

Vanimad skolekodondid on teada Kanada Ülem-Kambriumi kihtidest. Üksikuid leide, sh Eestist, on kindlaks tehtud Alam-Ordoviitsiumi Tremadoci lademest. Skolekodontide arvukus ja mitmekesisus kasvas märgatavalt Kesk-Ordoviitsiumi alguses; siis ilmusid ka esimesed keerukama aparaaditüübiga vormid (labidognaadid ja prionognaadid), mis valdavad kuni tänapäevani. Lõugsete polüheetide mitmekesistumist on seni kõige põhjalikumalt analüüsitud Ordoviitiumi ajastul (Hints & Eriksson, 2008). Ordoviitsiumi ja Siluri polüheedifaunad olid üsna sarnased, Devonis ilmus aga rida uusi sugukondi. Teada on ka, et Permi lõpus (Permi-Triiase massiline väljasuremine) kadus enamik Paleosoikumile iseloomulikke vorme. Mesosoikumi kivimites on skolekodondid vähem arvukad, kuid ka vähem uuritud. Võimalik, et kaasaegsetele sarnased vormid omasid väiksema fossiliseerumispotentsiaaliga lõua-aparaate. Ökoloogia Tänapäevaste polüheetide ökoloogia on väga mitmekesine, kuid enamikele vormidele on iseloomulik bentiline eluviis (välja arvatud vastsena ning vahel ka sigimisperioodil). Polüheedid on eranditule merelised loomad, neid võib kohata väga erinevates keskkondades alates litoraalist kuni abüssaalini. Polüheetide toitumisviisid on samuti mitmekesised ulatudes sette- või hõljumitoidulistest vormidest kuni raipesööjate ja kiskjateni.

Uurimismetoodika

Skolekodondid kuuluvad happeresistentsete fossiilide hulka ja nende kogumisel on valdavaks lahustusmeetodi kasutamine. Skolekodontide orgaanilisest ainest kest talub hästi kõiki happeid ning seetõttu saab neid eraldada ka terrigeensetest kivimitest kasutades fluorhapet.

Skolekodontide eraldamiseks lahustusjäägist kasutatakse märgsõelumist (sõela Ø 45-125 μm, valdavalt 63 μm). Edasise metoodika osas kasutatakse nii märg- kui kuivnoppimist. Märgnoppimine ja skolekodontide püsisäilitamine glütseriinipreparaadis sobib paremini väikeste eksemplaride ja tervikuna säilunud lõuaaparaatide uurimiseks. Seda meetodit kasutas nn Poola koolkond ning see leiab rakendamist ka Eestis. Rootsi uurijad eelistavad seevastu kuivnoppimist ja säilitamist kaamerates sarnaselt konodontide puhul kasutatava metoodikaga. Selle viisi eeliseks on võimalus üksikeksemplarid sorteerida ja liimiga püsivalt kaamerapõhjale fikseerida. Viimane on aeganõudev tegevus kuid lihtsustab oluliselt edaspidist uurimistööd (näiteks muutlikkuse uurimist).

Skolekodontide sorteerimisel ja määramisel kasutatakse stereomikroskoopi (suurendused 20–100×). Pildistamiseks ja mikrostruktuuride uurimiseks on vajalik skaneeriva elektronmikroskoobi (SEM) rakendamine.

Tähtsus ja praktiline kasutatavus

Paljude hulkharjasusside evolutsioon oli suhteliselt aeglane, mõne perekonna eluiga võib ulatuda üle 200 milj aasta (selliseid taksoneid tuntakse kui "elavaid fossiile"). Siiski on skolekodontide hulgas ka suhteliselt lühikese stratigraafilise levikuga liike, kelle kasutatavust biostratigraafias pärsib uurituse ebapiisav tase. Siiski, bentilise eluviisi tõttu omavad skolekodondid stratigraafilist potentsiaali eelkõige neis kihtides, kus paremad indeksfossiilid puuduvad.

Skolekodondid Eestis

Eesti Ordoviitsiumi ja Siluri kivimites on skolekodondid üheks sagedamini kohatavateks mikrofossiilideks. Eesti (ja Baltika paleokontinendi) seni vanimad skolekodondid pärinevad Pakerordi lademe graptoliitargilliidist (Türisalu kihistu) ning noorimad Ülem-Siluri Ohesaare lademest. Kambriumist ja Devonist ei ole Eestis seni skolekodonte leitud. Ordoviitsiumi-Siluri kihtidest on Eestist teada u 200 eri liiki, millest osa on veel formaalselt kirjeldamata. Eesti skolekodontide kollektsioon on maailmas üks suuremaid. Kõige tavalisemad skolekodondid Eestis kuuluvad perekondadesse Oenonites, Mochtyella, Pistoprion, Kettnerites, Pteropelta, Ramphoprion, Atraktoprion jt.

Valik taksonit käsitlevast teaduskirjandusest
Tonarová, P., Suttner, T., Hints, O., Liang, Y., Zemek, M., Kubajko, M., Zikmund, T., Kaiser, J., Kido, E. 2024. Late Ordovician scolecodonts and chitinozoans from the Pin Valley in Spiti, Himachal Pradesh, northern India. Acta Palaeontologica Polonica 69, 2, 199-215. DOI:https://doi.org/10.4202/app.01135.2024
Männik, R. 2024. Siluri ajastu Lau sündmuse mõju mikrofossiilidele Bebirva 111 puuraugus Leedus. pp. 1-54.
Hints, O., Tonarová, P. 2023. A diverse Hirnantian scolecodont assemblage from northern Estonia and resilience of polychaetes to the end-Ordovician mass extinction. Estonian Journal of Earth Sciences 72, 1, 46-49. DOI:10.3176/earth.2023.20
Hints, O., Ainsaar, L., Lepland, A., Liiv, M., Männik, P., Meidla, T., Nõlvak, J., Radzevičius, S. 2023. Paired carbon isotope chemostratigraphy across the Ordovician–Silurian boundary in central East Baltic: Regional and global signatures. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 624, 1-17. DOI:10.1016/j.palaeo.2023.111640
Hints, O., Tonarová, P., Eriksson, M. E., Rubinstein, C. V., de la Puente, G. S. 2017. Early Middle Ordovician scolecodonts from north-western Argentina and the emergence of labidognath polychaete jaw apparatuses. Palaeontology 60, 4, 583-593. DOI:10.1111/pala.12303
Eriksson, M. E., Parry, L. A., Rudkin, D. M. 2017. Earth’s oldest ‘Bobbit worm’ – gigantism in a Devonian eunicidan polychaete. Scientific Reports 7, 1, 43061. Springer Science and Business Media LLC. DOI:10.1038/srep43061
Moutinho, L.P., Nascimento, S., Scomazzon, A.K.,Lemos, V.B. 2016. Trilobites, scolecodonts and fish remains occurrence and the depositional paleoenvironment of the upper Monte Alegre and lower Itaituba formations, Lower – Middle Pennsylvanian of the Amazonas Basin, Brazil. Journal of South American Earth Sciences 72, 76-94. DOI:10.1016/j.jsames.2016.06.011
Tonarová, P., Hints, O., Königshof, P., Suttner, T. J., Kido, E., Da Silva, A., Pas, D. 2016. Middle Devonian jawed polychaete fauna from the type Eifel area, western Germany, and its biogeographical and evolutionary affinities. Papers in Palaeontology 2, 2, 295-310. DOI:10.1002/spp2.1041
Hints, O., Tonarová, P., Desrochers, A. 2016. Late Ordovician jaw-bearing polychaetes from Anticosti Island, eastern Canada, and their biogeographic significance. Canadian Journal of Earth Sciences 53, 7, 731-738. DOI:10.1139/cjes-2015-0222
Hints, O., Paris, F., Al-Hajri, S. 2015. Late Ordovician scolecodonts from the Qusaiba-1 core hole, central Saudi Arabia, and their paleogeographical affinities. Review of Palaeobotany and Palynology 212, 1, 85-96. DOI:10.1016/j.revpalbo.2014.08.013
Benton, M., Donoghue, P., Vinther, J., Asher, R., Friedman, M., Near, T. 2015. Constraints on the timescale of animal evolutionary history. Palaeontologia Electronica 18.1.1FC, 1-106. DOI:10.26879/424
Tonarová, P., Hints, O., Eriksson, M. E. 2014. Impact of the Silurian Ireviken Event on polychaete faunas: new insights from the Viki drill core, western Estonia. GFF 136, 1, 270-274. DOI:10.1080/11035897.2013.862855
Eriksson, M. E., Hints, O., Bergman, C. F. 2012. Kingnites diamondi gen. et sp. nov., an exceptionally large Silurian paulinitid (Annelida; Polychaeta) from shallow marine settings of Baltoscandia. GFF 134, 3, 217-224. DOI:10.1080/11035897.2012.704066
Vinn, O., Kupriyanova, E. K., Kiel, S. 2012. Systematics of serpulid tubeworms (Annelida, Polychaeta) from Cretaceous and Cenozoic hydrocarbon-seep deposits in North America and Europe. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. Abhandlungen 265, 3, 315-325. DOI:10.1127/0077-7749/2012/0271
Hints, O., Eriksson, M. 2010. Ordovician polychaeturid polychaetes: Taxonomy, distribution and palaeoecology. Acta Palaeontologica Polonica 55, 2, 309-320. DOI:10.4202/app.2009.0086
Truuver, K. 2009. Skolekodondid Kalana karjääris [Magistritöö; juhendaja: O. Tinn]. pp. 1-59. Tartu Ülikool.
Hints, O. 2008. Kaljoprion - a new enigmatic jawed polychaete genus from the Upper Ordovician of Estonia. Estonian Journal of Earth Sciences 57, 4, 256-259. DOI:10.3176/earth.2008.4.05
Rubel, M., Hints, O., Männik, P., Meidla, T., Nestor, V., Sarv, L., Sibul, I. 2007. Lower Silurian biostratigraphy of the Viirelaid core, western Estonia. Estonian Journal of Earth Sciences 56, 4, 193-204. DOI:10.3176/earth.2007.01
Hints, L., Hints, O., Nemliher, R., Nõlvak, J. 2007. Hulterstad brachiopods and associated faunas in the Vormsi Stage (Upper Ordovician, Katian) of the Lelle core, Central Estonia. Estonian Journal of Earth Sciences 56, 3, 131-142.
Hints, O., Eriksson, M. E. 2007. Diversification and biogeography of scolecodont-bearing polychaetes in the Ordovician. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 254, 1-2, 95-114. DOI:10.1016/j.palaeo.2006.02.029
Hints, O., Nõlvak, J. 2006. Early Ordovician scolecodonts and chitinozoans from Tallinn, North Estonia. Review of Palaeobotany and Palynology 139, 1-4, 189-209. DOI:10.1016/j.revpalbo.2006.01.004
Hints, O., Killing, M., Männik, P., Nestor, V. 2006. Frequency patterns of chitinozoans, scolecodonts, and conodonts in the upper Llandovery and lower Wenlock of the Paatsalu core, western Estonia. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 55, 2, 128-155. DOI:10.3176/GEOL.2006.2.04
Eriksson, M. 2001. Silurian Ramphoprionid polychaetes from Gotland, Sweden. Journal of Paleontology 75, 5, 993-1015. DOI:10.1017/S0022336000039901
Hints, O. 2000. Ordovician eunicid polychaetes of Estonia and surrounding areas: review of their distribution and diversification. Review of Palaeobotany and Palynology 113, 1-3, 41-55. DOI:10.1016/S0034-6667(00)00051-8
Hints, O. 1999. Two new polychaete families from the Upper Ordovician of Estonia. Palaeontology 42, 5, 897-906. DOI:10.1111/1475-4983.00101
Hints, O. 1998. Late Viruan (Ordovician) polychaete jaws from North Estonia and the St. Petersburg Region. Acta Palaeontologica Polonica 43, 3, 471-516.
Eriksson, M. 1998. Dubichaetaspis bergmani gen. et sp. n., a facies controlled polychaete from the Silurian of Gotland, Sweden. GFF 120, 1, 21-25. DOI:10.1080/11035899801201021
Hints, O. 1998. Revision of the Ordovician and Silurian ramphoprionid polychaetes from Severnaya Zemlya, Russian Arctic. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 47, 2, 77-85. DOI:10.3176/GEOL.1998.2.02
Eriksson, M. 1997. Lower Silurian polychaetaspid polychaetes from Gotland, Sweden. GFF 119, 3, 213-230. DOI:10.1080/11035899709546480
Hints, O., Kallaste, T., Kiipli, T. 1997. Mineralogy and micropalaeontology of the Kinnekulle altered volcanic ash bed (Ordovician) at Pääsküla, North Estonia. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 46, 3, 107-118. DOI:10.3176/geol.1997.3.01
Bergman, C. F. 1989. Silurian paulinitid polychaetes from Gotland. Fossils and Strata 25, 1-128.
Männil, Ralf, Zaslavskaya, N. 1985. Silurijskie polihety severa Sibiri. Transactions of the Institute of Geology and Geophysics 615, 98-119.
Zawidzka, K. 1975. Polychaete remains and their stratigraphic distribution in the Muschelkalk of Southern Poland. Acta Geologica Polonica 25, 2, 257-274.
Boyer, P. S. 1975. Polychaete jaw apparatuses from the Devonian of central Ohio. Acta Palaeontologica Polonica 20, 2, 425-435.
Eisenack, A. 1970. Mikrofossilien aus dem Silur Estlands und der Insel Ösel. Geologiska Föreningens i Stockholm Förhandlingar 92, 302-322. DOI:10.1080/11035897.1970.9626410
Öpik, A. 1927. Beiträge zur Kenntnis der Kukruse-(C2-) Stufe in Eesti. II. Tartu Ülikooli Geoloogia Instituudi Toimetused 10, 1-35.