klass

Chitinozoa Eisenack, 1931

Kitiinikud e kitinosoad

Taksoni iseloomustus
kitiinik
Ordoviitsiumi ajastu kitiinik perekonnast Belonechitina, pildistatud skaneeriva elektronmikroskobiga, Jaak Nõlvaku kollektsioonist (TTÜ Geoloogia Instituut). Skaala 0.02 mm.

Kitiinikutest – lühidalt

  • Nimi: kitiinikud (varasem nimetus kitinosoad, inform. kitikad); lad k Chitinozoa, Chitinozoophora; ingl k chitinozoans, chitinozoophorans
  • Süstemaatiline kuuluvus: ebaselge, tõenäoliselt väljasurnud pehmekehalise hulkraksete loomade munakapslid
  • Kuju: ühest otsast avatud radiaalsümmeetrilised toru-, nuia-, lehtri-, kera- vms kujulised õõnsad kestad, sageli kaetud tuberklite, karvade, ogade jm jätketega
  • Koostis: tume orgaaniline aines
  • Suurus: mikrofossiilid, enamasti 100–500 μm
  • Kogumine ja uurimine: lahustusmeetod (kõik happed), stereomikroskoopia, mikroskoopia, SEM
  • Stratigraafiline levik: Alam-Ordoviitsium – Ülem-Devon
  • Eluviis: normaalmereline, valdavalt plankton (vanemorganismi eluviis teadmata)
  • Tähtsus: regionaalne ja globaalne biostratigraafia; Ordoviitsiumis-Siluris üks kolmest kõige olulisemast indeksfossiilide rühmast
  • Eestis: laialt levinud ja arvukad Ordoviitsiumi-Siluri kivimites, erakordne säilivus, hästi uuritud, suur biostratigraafiline tähtsus

Sissejuhatus

Kitiinikute e kitinosoade asend bioloogilises süsteemis on ebaselge. On esitatud mitmeid hüpoteese, millest levinuima järgi on kitiinikud mõne merelise, nüüdisajaks väljasurnud pehmekehalise hulkrakse loomarühma munad või munakapslid (Paris 1981). Enamasti vaadeldakse kitiinikuid kui omaette loomariigi klassi Chitinozoa (ingl k chitinozoans), mille kuuluvus kõrgematesse taksonitesse jäetakse lahtiseks. Rõhutades asjaolu, et kitiinikufossiilide puhul on ilmselt tegemist vaid teatava arengustaadiumiga, on kitiinikute kui organismirühma tähistamiseks leidnud kasutust termin Chitinozoophora (ingl k chitinozoophorans).

Morfoloogia ja terminid

Kitiinikute morfoloogia ja terminid
Kitiinkute morfoloogia ja põhiterminid (joonis: Viiu Nestor).

Kitiinikute radiaalsümmeetrilised kojad on mitmesuguse kujuga – koonilised silindrilised, sfäärilised, ovaalsed, kelluka- või kolvikujulised, samuti on kodasid kattev skulptuur-ornament väga mitmekesine, nagu on erinevad ka kodasid kaunistavad jätked. Kogu selle mitmekesisuse juures on kodadel väga lihtne siseehitus. Kahest kihist koosneval kojal on ühes otsas suue või avaus, mis, olenevalt koja kujust, on suletud kettataolise kaane (operculum) või pisut keerukama seibidest koosneva korgiga (prosome). Kaan või kork säilub oma algses asendis harva.

Kojad on kahte tüüpi. Ühel saab eristada kitsamat kaela ja laiemat kambrit, teisel ei saa. Koja välissein on kas sile või varustatud erineva ornamendiga. Kodadel võib suudmeosas esineda kaelus ja basaalses servas kitsam või laiem ääris ning baasi ehk aluse keskel madal ümar kõrgendik (callus) või esilekerkiv paksenenud väike ümar moodustis mukron (mucron). Kitiinikute kojad võivad esineda üksikult või ahelatena. Viimasel juhul esineb neil basaalses osas koopula e jalake (copula), mille abil isendid (kojad) on üksteise külge kinnitunud. Ahelad on tavaliselt haprad ja lagunevad kergesti. Kodade sisemus (siseõõs) on tühi.

Klassifikatsioon

Kitiinikute klassifikatsioon on lihtsast morfoloogiast ja tunnuste väikesest hulgast tulenevalt kunstlik ega taotle fülogeneesipõhist sisu. Olulisemate tunnuste hulka kuuluvad lisaks üldisele kujule karvade jm jätkete olemasolu ja näiteks perekondi Conochitina ja Belonechitina eristab definitsiooni järgi tuberklite-karvakeste pikkus üle 2 μm. Samas võib mõne liigi muutlikkus seda erisust märgatavalt ületada ning mõlemasse nimetatud perekonda on loetud üsna erineva üldise morfoloogiaga vorme.

Kitiinikuid on püütud klassifitseerida alates Alfred Eisenacki esimesest artiklist 1931. a, millele järgnesid erinevate autorite tööd (Jansonius,1964; Taugordeau, 1966; Paris, 1981), kus pandi paika klassifikatsiooni põhijaotused, hilisemad uurimused on seda ainult täiendanud (Paris et al. 1999). Uus tase kitiinikute uurimisel tekkis skaneeriva elektronmikroskoobi (SEM) kasutuselevõtuga 1970ndatel aastatel. See võimaldas kirjeldada täpsemalt kodade ornamentatsiooni erinevaid detaile. Infrapunane mikroskoopia võimaldas paremini uurida kodade siseehitust. On töötatud välja kodade morfoloogiliste tunnuste ja välisseina ornamentatsiooni erinevad tüübid ning terminoloogia, samuti on kindlaks tehtud põhiliste morfoloogiliste tunnuste esinemissagedus.

Kitiinikud jagatakse kahte seltsi, vastavalt sellele, kas koja suue on kaetud kaane - operkulumi või keerulisema moodustise - prosoomiga. Kolme sugukonna eristamise aluseks on kodade väliskuju, kaela ja fleksuuri puudumine või esinemine. Alamsugukondade ja perekondade eristamise aluseks on kodade ornamentatsioon või selle puudumine, basaalse äärise või jätkete olemasolu jms. Seni on kirjeldatud kokku üle 130 perekonna, millest ligikaudu pooled on hiljem arvatud siiski vaid sünonüümseteks teisenditeks. Kitiinikute liike on kirjeldatud kokku paari tuhande ringis.

Levik ja tähtsus

Vanimad kitiinikud on teada Alam-Ordoviitsiumi Tremadoci lademest (Põhja-Aafrikast) ja noorimad Ülem-Devoni kihtidest.

"Kitiinikuloomade" paleoökoloogia on tundmatu, kuid kitiinikute levik ja morfoloogia viitab enamiku vormide kuulumisele planktoni koosseisu. Seetõttu on kitiinikud laialt levinud fossiilirühm nii madalmerelistes keskkondades kui paleobasseinide sügavamates osades. Kõige massilisemalt võib neid mikrofossiile leida kunagise mandrilava sügavama osa savikates lubjakivides ja üleminekuvööndi merglites. Seal on kitiinikute kooslus ka kõige liigirikkam. Vähem on kitiinikuid madalveelise tekkega puhtamates lubjakivides, samuti ka veekogu sügava keskosa kiltsavides. Rifilubjakivides, laguuni-ja deltasetetes nad aga enamasti puuduvad.

Kitiinikute peamine tähtsus tuleneb nende biostratigraafilisest potentsiaalist. Ordoviitsiumis eksisteerib rida regionaalseid biotsonaalseid skeeme, Siluris ja Devonis on välja töötatud ka globaalsed kitiinikutel baseeruvad biostratigraafilised skeemid, mis leiavad kasutust nii alusuuringutes kui rakendusgeoloogias. Kitiinikute biotsoonid on leidnud muuhulgas laialast kasutamist Araabia poolsaare ning Põhja-Aafrika naftabasseinide uurimisel.

Uurituse ajaloost

Kitiinikud avastati esmakordselt 1930ndate aastate algul Königsbergi professor Alfred Eisenacki poolt Läänemere lõunakaldalt kogutud rändkividest (Eesti, Rootsi, Soome aladelt pärit karbonaatkivimid). Uurimisel selgus, et neid kivistisi esineb arvukalt Ordoviitsiumi, Siluri ja Devoni vanusega settekivimites. Tänapäeval on kitiinikuid uuritud kõigil mandritel.

Eesti teadlastest oli sel alal pioneeriks Ralf Männil (1924-1990). Töötanud läbi suure hulga puursüdamike proove, leidis ta, et kitiinikuid saab väga edukalt kasutada Ordoviitsiumi ja Siluri kihtide korrelatsioonil. R. Männili tööd 1970ndatest aastatest olid esimesed maailmas, mis näitasid kitiinikute suurt biostratigraafilist potentsiaali. Praegu tegelevad Eestis kitiinikute uurimisega Jaak Nõlvak ja Viiu Nestor TTÜ Geoloogia Instituudist. Eestis säilitatakse ühtlasi maailma suurimat Ordoviitsiumi-Siluri kitiinikute kollektsiooni.

Valik taksonit käsitlevast teaduskirjandusest
Männik, R. 2024. Siluri ajastu Lau sündmuse mõju mikrofossiilidele Bebirva 111 puuraugus Leedus. pp. 1-54.
Hints, O., Ainsaar, L., Lepland, A., Liiv, M., Männik, P., Meidla, T., Nõlvak, J., Radzevičius, S. 2023. Paired carbon isotope chemostratigraphy across the Ordovician–Silurian boundary in central East Baltic: Regional and global signatures. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 624, 1-17. DOI:10.1016/j.palaeo.2023.111640
Nõlvak, J., Liang, Y., Hints, O. 2023. Latest Ordovician age of the Spinachitina fragilis Chitinozoan Biozone in Baltoscandia. Estonian Journal of Earth Sciences 72, 1, 82-85. DOI:10.3176/earth.2023.51
Nõlvak, J., Liang, Y., Hints, O. 2022. Early and early Middle Ordovician chitinozoans from the Baldone drill core, central Latvia. Estonian Journal of Earth Sciences 71, 1, 25-43. DOI:10.3176/earth.2022.03
Liang, Y., Nõlvak, J., Xu, H., Chen, Y., Hints, O. 2022. Revision of Ordovician chitinozoan Lagenochitina esthonica sensu lato: morphometrics, biostratigraphy and paleobiogeography. Journal of Paleontology 96, 1, 46-60. DOI:10.1017/jpa.2021.79
Wang, W., Liang, Y., Lyu, Q., Hints, O., Chen, S., Nõlvak, J. 2021. Chitinozoans with “skirt”: Ultrastructure and palaeoecological implications of carina in Cyathochitina Eisenack, 1955. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 570, 110348. DOI:10.1016/j.palaeo.2021.110348
Liang, Y., Hints, O., Tang, P., Cai, C., Goldman, D., Nõlvak, J., Tihelka, E., Pang, K., Bernardo, J., Wang, W. 2020. Fossilized reproductive modes reveal a protistan affinity of Chitinozoa. Geology 48, 12, 1200-1204. DOI:10.1130/G47865.1
Nõlvak, J., Liang, Y., Hints, O. 2019. Early diversification of Ordovician chitinozoans on Baltica: New data from the Jägala waterfall section, northern Estonia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 525, 14-24. DOI:10.1016/j.palaeo.2019.04.002
Stouge, S., Bauert, G., Bauert, H., Nõlvak, J., Rasmussen, J. A. 2016. Upper Middle to lower Upper Ordovician chitinozoans and conodonts from the Bliudziai-150 core, southern Lithuania. Canadian Journal of Earth Sciences 53, 8, 781-787. DOI:10.1139/cjes-2015-0205
Nõlvak, J., Bauert, G. 2015. New biostratigraphically important chitinozoans from the Kukruse Regional Stage, Upper Ordovician of Baltoscandia. Estonian Journal of Earth Sciences 64, 3, 218-224. DOI:10.3176/earth.2015.28
Goldman, D., Nõlvak, J., Maletz, J. 2015. Middle to Late Ordovician graptolite and chitinozoan biostratigraphy of the Kandava-25 drill core in western Latvia. GFF 137, 3, 197-211. DOI:10.1080/11035897.2015.1021375
Männik, P., Loydell, D. K., Nestor, V., Nõlvak, J. 2015. Integrated Upper Ordovician–lower Silurian biostratigraphy of the Grötlingbo-1 core section, Sweden. GFF 137, 3, 226-244. DOI:10.1080/11035897.2015.1042032
Bauert, G., Nõlvak, J., Bauert, H. 2014. Chitinozoan biostratigraphy in the Haljala Regional Stage, Upper Ordovician: a high-resolution approach from NE Estonia. GFF 136, 1, 26-29. DOI:10.1080/11035897.2013.857715
Pouille, L., Delabroye, A., Vandenbroucke, T. R. A., Calner, M., Lehnert, O., Vecoli, M., Danelian, T. 2013. Chitinozoan biostratigraphy across the Katian (Late Ordovician) GICE event in the Borenshult-1 drillcore (Sweden). Review of Palaeobotany and Palynology 198, 134-144. DOI:10.1016/j.revpalbo.2013.05.007
Nõlvak, J. 2012. A new chitinozoan species from the Middle Ordovician of Estonia. Estonian Journal of Earth Sciences 61, 2, 131-132. DOI:10.3176/earth.2012.2.05
Nestor, V. 2012. A summary and revision of the East Baltic Silurian chitinozoan biozonation. Estonian Journal of Earth Sciences 61, 4, 242-260. DOI:10.3176/earth.2012.4.05
Nestor, V. 2011. Chitinozoan biostratigraphy of the Přidoli Series of the East Baltic. Estonian Journal of Earth Sciences 60, 4, 191-206. DOI:10.3176/earth.2011.4.01
Nõlvak, J. 2010. Distribution of Ordovician chitinozoans. Estonian Geological Sections Bulletin 10, 17-18.
Nestor, V. 2010. Distribution of Silurian chitinozoans. Estonian Geological Sections Bulletin 10, 19-20.
Loydell, D. K., Nestor, V., Männik, P. 2010. Integrated biostratigraphy of the lower Silurian of the Kolka-54 core, Latvia. Geological Magazine 147, 2, 253-280. DOI:10.1017/S0016756809990574
Tammekänd, M., Hints, O., Nõlvak, J. 2010. Chitinozoan dynamics and biostratigraphy in the Väo Formation (Darriwilian) of the Uuga Cliff, Pakri Peninsula, NW Estonia. Estonian Journal of Earth Sciences 59, 1, 25-36. DOI:10.3176/earth.2010.1.02
Grahn, Y., Nõlvak, J. 2010. Swedish Ordovician Chitinozoa and biostratigraphy: a review and new data. Palaeontographica 283, 1-3, 5-71. DOI:10.1127/palb/283/2010/5
Nestor, V. 2009. Biostratigraphy of the Ludlow chitinozoans from East Baltic drill cores. Estonian Journal of Earth Sciences 58, 3, 170-184. DOI:10.3176/earth.2009.3.02
Nõlvak, J. 2008. Distribution of Ordovician chitinozoans. Estonian Geological Sections Bulletin 9, 13-18. Geological Survey of Estonia.
Kaljo, D., Hints, L., Männik, P., Nõlvak, J. 2008. The succession of Hirnantian events based on data from Baltica: brachiopods, chitinozoans, conodonts, and carbon isotopes. Estonian Journal of Earth Sciences 57, 4, 197-218. DOI:10.3176/earth.2008.4.01
Nõlvak, J. 2007. A new chitinozoan species from the Upper Ordovician of the East Baltic. Estonian Journal of Earth Sciences 56, 1, 63-64.
Grahn, Y., Nõlvak, J. 2007. Ordovician Chitinozoa and biostratigraphy from Skåne and Bornholm, southernmost Scandinavia - an overview and update. Bulletin of Geosciences 82, 1, 11-26. DOI:10.3140/bull.geosci.2007.01.11
Nestor, V. 2007. Chitinozoans in the Wenlock-Ludlow boundary beds of the East Baltic. Estonian Journal of Earth Sciences 56, 2, 109-128.
Rubel, M., Hints, O., Männik, P., Meidla, T., Nestor, V., Sarv, L., Sibul, I. 2007. Lower Silurian biostratigraphy of the Viirelaid core, western Estonia. Estonian Journal of Earth Sciences 56, 4, 193-204. DOI:10.3176/earth.2007.01
Goldman, D., Leslie, S. A., Nõlvak, J., Young, S. 2007. The Black Knob Ridge section, southeastern Oklahoma, USA: The global stratotype-section and point (GSSP) for the base of Katian Stage of the Upper Ordovician series. Acta Palaeontologica Sinica 46, Suppl, 144-154.
Grahn, Y., Nõlvak, J. 2007. Remarks on older Ordovician Chitinozoa and biostratigraphy of the Oslo Region, southern Norway. GFF 129, 2, 101-106. DOI:10.1080/11035890701292101
Hints, O., Killing, M., Männik, P., Nestor, V. 2006. Frequency patterns of chitinozoans, scolecodonts, and conodonts in the upper Llandovery and lower Wenlock of the Paatsalu core, western Estonia. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 55, 2, 128-155. DOI:10.3176/GEOL.2006.2.04
Nõlvak, J., Bauert, G. 2006. Distribution of Ordovician chitinozoans. Estonian Geological Sections Bulletin 7, 9-11. Geological Survey of Estonia.
Hints, O., Nõlvak, J. 2006. Early Ordovician scolecodonts and chitinozoans from Tallinn, North Estonia. Review of Palaeobotany and Palynology 139, 1-4, 189-209. DOI:10.1016/j.revpalbo.2006.01.004
Põldvere, Anne (ed) 2006. Kerguta (565) drill core. Estonian Geological Sections Bulletin 7, 1-43. Geological Survey of Estonia.
Nestor, V. 2005. Chitinozoans of the Margachitina margaritana Biozone and the Llandovery-Wenlock boundary in West Estonian drill cores. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 54, 2, 87-111. DOI:10.3176/geol.2005.2.02
Loydell, D. K., Nestor, V. 2005. Integrated graptolite and chitinozoan biostratigraphy of the upper Telychian (Llandovery, Silurian) of the Ventspils D-3 core, Latvia. Geological Magazine 142, 4, 369-376. DOI:10.1017/S0016756805000531
Põldvere, Anne (ed) 2003. Ruhnu (500) drill core. Estonian Geological Sections Bulletin 5, 1-76. Geological Survey of Estonia.
Loydell, D. K., Männik, P., Nestor, V. 2003. Integrated biostratigraphy of the lower Silurian of the Aizpute-41 core, Latvia. Geological Magazine 140, 2, 205-229. DOI:10.1017/S0016756802007264
Nõlvak, J. 2003. Distribution of Ordovician chitinozoans. Estonian Geological Sections Bulletin 5, 23-25. Geological Survey of Estonia.
Märss, T. 2003. Distribution of Silurian agnathans and fish microremains. Estonian Geological Sections Bulletin 5, 14-15. Geological Survey of Estonia.
Mullins, G. L., Loydell, D. K. 2002. Integrated Lower Silurian chitinozoan and graptolite biostratigraphy of Buttington Brick Pit, Wales. Geological Magazine 139, 1, 89-96. Cambridge University Press. DOI:10.1017/S00167568010059
Sennikov, N. V., Obut, O. T. 2002. Testing the chitinozoan zonal succession according to the graptolite zonal scale (Ordovician, Gorny Altai and Moscow syneclise). Geologia i geofizika 5, 51-63.
Modliński, Z., Nõlvak, J., Szymanski, B. 2002. Chitinozoan biozonation of the Ordovician succession in the borehole Proniewicze IG 1 (NE Poland). Przegląd Geologiczny 50, 1, 67-74.
Nestor, H., Nestor, V. 2002. Upper Llandovery to middle Wenlock (Silurian) lithostratigraphy and chitinozoan biostratigraphy in southwestern Estonia and northermost Latvia. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 51, 2, 67-87. DOI:10.3176/geol.2002.2.01
Nestor, V., Einasto, R., Loydell, D. K. 2002. Chitinozoan biostratigraphy and lithological characteristics of the Lower and Upper Visby boundary beds in the Ireviken 3 section, Northwest Gotland. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 51, 4, 215-226. DOI:10.3176/geol.2002.4.02
Nõlvak, J. 2001. Distribution of chitinozoans. Estonian Geological Sections Bulletin 3, 8-10. Geological Survey of Estonia.
Nestor, V. 1999. Distribution of chitinozoans in the Llandovery of the Oslo region. Bollettino della Società Paleontologica Italiana 38, 2-3, 227-238.
Paris, F., Grahn., Y., Nestor, V., Lakova, I. 1999. A revised chitinozoan classification. Journal of Paleontology 73, 4, 549-570. DOI:10.1017/S0022336000032388
Paris, F., Nõlvak, J. 1999. Biological interpretation and paleobiodiversity of a cryptic fossil group: The “chitinozoan animal”. Geobios 32, 2, 315-324. DOI:10.1016/S0016-6995(99)80045-X
Nestor, V. 1998. Chitinozoan biofacies of late early Llandovery (Coronograptus cyphus) age in the East Baltic. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 47, 4, 219-228. DOI:10.3176/geol.1998.4.01
Grahn, Y., Nõlvak, J., Paris, F. 1996. Precise chitinozoan dating of Ordovician impact events in Baltoscandia. Journal of Micropalaeontology 15, 21-35.
Nõlvak, J., Meidla, T., Uutela, A. 1995. Microfossils in the Ordovician erratic boulders from Southwestern Finland. Bulletin of the Geological Society of Finland 67, 2, 3-26. DOI:10.17741/bgsf/67.2.001
Nestor, V. 1994. Early Silurian chitinozoans of Estonia and North Latvia. pp. 1-163. Estonian Academy Publishers.
Nõlvak, J., Grahn, Y. 1993. Ordovician chitinozoan zones from Baltoscandia. Review of Palaeobotany and Palynology 79, 245-269. DOI:10.1016/0034-6667(93)90025-P
Nestor, V. 1993. Chitinozoans at the Llandovery-Wenlock transition in the Jaagarahu core, Estonia. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 42, 4, 167-175. DOI:10.3176/geol.1993.4.04
Smelror, M. 1991. Palynomorphs from the Cyrtograptus centrifugus graptolite zone (Early Wenlock, Silurian), Bornholm. Bulletin of the Geological Society of Denmark 39, 2, 83-89. DOI:10.37570/bgsd-1991-39-02
Nestor, V. 1991. On the distribution of aberrant forms of chitinozoans in the Silurian of Estonia and West Latvia. Proceedings of the Estonian Academy of Sciences. Geology 40, 3, 96-99. DOI:10.3176/geol.1991.3.02
Nõlvak, J. 1990. Ordovician chitinozoans. Field Meeting Estonia 1990. An Excursion Guidebook, pp. 77-79. Estonian Academy of Sciences.
Nestor, V. 1990. Silurian chitinozoans. Field Meeting Estonia 1990. An Excursion Guidebook, pp. 80-83. Estonian Academy of Sciences.
Grahn, Y. 1984. Ordovician chitinozoa from Tallinn, northern Estonia. Review of Palaeobotany and Palynology 43, 1-3, 5-31. DOI:10.1016/0034-6667(84)90025-3
Nestor, V. 1984. Distribution of Chitinozoans in the Late Llandoverian Rumba Formation (Pentamerus Oblongus Beds) of Estonia. Review of Palaeobotany and Palynology 43, 1-3, 145-153. DOI:10.1016/0034-6667(84)90030-7
Nestor, V. 1982. New Wenlockian species of Conochitina from Estonia. Eesti NSV Teaduste Akadeemia Toimetised. Geoloogia / Известия Академии наук Эстонской ССР. Геология 31, 3, 105-111. DOI:10.3176/geol.1982.3.04
Nestor, V. 1982. New chitinozoans of the genera Ancyro-, Gotlando- and Sphaerochitina from the Wenlockian of Estonia. Eesti NSV Teaduste Akadeemia Toimetised. Geoloogia / Известия Академии наук Эстонской ССР. Геология 31, 4, 146-151. DOI:10.3176/geol.1982.4.04
Nestor, V. 1982. Chitinozoan zonal assemblages (Wenlock, Estonia). Silurian assemblages and biozones in the East Baltic region, pp. 84-96. Valgus.
Paris, F. 1981. Les Chitinozoaires dans le Paléozoïque de sud-ouest de l'Europe: cadre géologique, étude systématique, biostratigraphie. pp. 1-496. Rennes: Société géologique et minéralogique de Bretagne.
Nestor, V. 1980. New chitinozoan species from the Lower Llandoverian of Estonia. Eesti NSV Teaduste Akadeemia Toimetised. Geoloogia / Известия Академии наук Эстонской ССР. Геология 29, 3, 98-107. DOI:10.3176/geol.1980.3.02
Nestor, V. 1980. Middle Llandoverian Chitinozoans from Estonia. Eesti NSV Teaduste Akadeemia Toimetised. Geoloogia / Известия Академии наук Эстонской ССР. Геология 29, 4, 136-142. DOI:10.3176/geol.1980.4.03
Nõlvak, J. 1980. Chitinozoans in biostratigraphy of the northern East Baltic Ashgillian. A preliminary report. Acta Palaeontologica Polonica 25, 2, 253-260.
Männil, Ralf 1976. Distribution of graptoloids in the Ordovician carbonate rocks of the East Baltic area. Graptolites and Stratigraphy, pp. 105-118. Academy of Sciences of Estonian SSR. Institut of Geology.
Laufeld, S. 1974. Silurian Chitinozoa from Gotland. Fossils and Strata 5, 1-130.
Laufeld, S. 1967. Caradocian Chitinozoa from Dalarna, Sweden. GFF 89, 3, 275-349. DOI:10.1080/11035896709448374
Leitud liigid
2. Ancyrochitina ancyrea (Eisenack, 1931) | Pirgu ladeJaagarahu lade
3. Ancyrochitina ansarviensis Laufeld, 1974 | Adavere ladeJaani lade
4. Ancyrochitina bifurcaspina Nestor, 1994 | Juuru ladeRaikküla lade
6. Ancyrochitina brevispinosa Eisenack, 1968 | Paadla ladeKuressaare lade
7. Ancyrochitina clathrospinosa Eisenack, 1968 | Jaani ladeJaagarahu lade
9. Ancyrochitina diabolus (Eisenack, 1937) | Paadla ladeKuressaare lade
13. Ancyrochitina gutnica Laufeld, 1974 | Jaagarahu ladePaadla lade
17. Ancyrochitina paulaspina Nestor, 1994 | Jaani ladeJaagarahu lade
18. Ancyrochitina pedavis Laufeld, 1974 | Kuressaare ladeKaugatuma lade
20. Ancyrochitina porrectaspina Nestor, 1994 | Adavere ladeJaani lade